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I.2 Gliederung der Rho-Familie
Zur Rho-Familie gehören 22 Mitglieder, die in acht Su/jointfilesconvert/377385/bgruppen unterteilt werden können
(Abb. A2) (Aspenström, 2004). Die am besten beschriebenen Rho-GTPasen sind RhoA,
Cdc42 und Rac1. RhoA, Cdc42 und Rac1 haben mehrere Isoformen. In die Rho-Gruppe
gehören RhoA, RhoB und RhoC. In die Cdc42-Gruppe gehören neben Cdc42 auch TC10,
TCL, Chp und Wrch1. Zur Rac-Gruppe gehören Rac1, Rac2, Rac3 und RhoG. Eine weitere
wichtige Gruppe sind die Rnd-Proteine, deren Merkmal vor allem der Antagonismus zu
RhoA, Cdc42 und Rac ist. RhoD und RhoH bilden jeweils eine eigene Gruppe. Die Mitglieder
dieser sechs Gruppen besitzen die klassische Struktur der Rho-GTPasen aus einer GTPase-
Domäne und einem isoprenylierten C-terminalen Ende. In letzter Zeit wurden bei der Suche
nach weiteren Rho-GTPasen atypische Rho-GTPasen gefunden. Sie unterscheiden sich von
den typischen GTPasen durch zusätzliche Domänen. Die RhoBTB-Proteine besitzen eine
GTPase-Domäne und zwei BTB-Domänen am C-Terminus (Rivero, 2001). Die Miro-Proteine
setzen sich aus zwei GTPase-Domänen zusammen, zwischen denen sich zwei EF-Hand-
Motive befinden (Fransson, 2003).
Abb. A2: Einteilung der Rho-Familie (Wennerberg, 2004)
Die Mitglieder der Rho-Familie werden in acht Gruppen unterteilt. Die meisten Rho-Proteine besitzen die
klassische GTPase-Struktur. RhoBTB und Miro sind atypische Rho-GTPasen, die zusätzliche Domänen
aufweisen. Dargestellt ist auch die unterschiedliche C-terminale Isoprenylierung der Rho-GTPasen (s. u.);
GG = Geranylgeranylrest; F = Farnesylrest; P = Palmitoylrest; [K/R] = polybasische Region;
I.3 GTP/GDP-Zyklus und Regulation
Wie alle Proteine der Ras-Superfamilie befinden sich die Rho-GTPasen in einem Kreislauf
zwischen der GTP-gebundenen Form, in der sie aktiv sind, und der GDP-gebundenen Form,
in der sie inaktiv sind (Hall, 1990; Takai, 2001) (Abb. A3). An der Regulation dieses Zyklus
sind drei unterschiedliche Proteinfamilien beteiligt, GDIs, GEFs und GAPs.
BTBRho-GTPase BTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42, TC10, TCL, Chp und Wrch1Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2RhoBTB
IsoformenGruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2RhoBTB
IsoformenGruppe
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
F
BTBRho-GTPase BTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB BTBBTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPaseRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFHRho-GTPaseRho-GTPase EFHEFH EFHEFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42, TC10, TCL, Chp und Wrch1Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2RhoBTB Gruppe
IsoformenGruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2
IsoformenGruppe
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
F
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
F
Klassische Rho-GTPasen
Atypische Rho-GTPasen
BTBRho-GTPase BTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
BTBRho-GTPase BTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42, TC10, TCL, Chp und Wrch1Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2RhoBTB
IsoformenGruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2RhoBTB
IsoformenGruppe
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
F
BTBRho-GTPase BTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB BTBBTB
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
F
BTBRho-GTPase BTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
BTBRho-GTPase BTB BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
BTBBTBRho-GTPase BTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB BTBBTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
Rho-GTPaseRho-GTPase BTBBTBRho-GTPaseRho-GTPase BTBBTB
RhoBTB
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPase
[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
GG
Rho-GTPaseRho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C
Rho-GTPase
[K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rac1
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
F
C OMe
C
OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
Rho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
[K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe
C
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
F
TC10
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
F
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
C OMe
C
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFH
Rho-GTPaseRho-GTPase
P
GG
RhoB
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPaseRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFHRho-GTPaseRho-GTPase EFHEFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFH Rho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
Rho-GTPase EFH EFHRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPaseRho-GTPaseRho-GTPase EFH EFHEFHEFH EFHEFHRho-GTPaseRho-GTPase EFHEFH EFHEFHEFHEFH EFHEFH Rho-GTPaseRho-GTPase
Miro
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42, TC10, TCL, Chp und Wrch1Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
RhoH/TTFRhoH
RhoD, RifRhoD Gruppe
Rnd1, Rnd2, Rnd3/RhoERnd Gruppe
Rac1, Rac2, Rac3, RhoGRac Gruppe
Cdc42 Gruppe
RhoA, RhoB, RhoCRho Gruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2RhoBTB Gruppe
IsoformenGruppe
Miro1, Miro2Miro Gruppe
RhoBTB1, RhoBTB2
IsoformenGruppe
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
F
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPase [K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
Rho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMeRho-GTPaseRho-GTPase [K/R] C OMe[K/R] C OMe
Rnd3
F
Klassische Rho-GTPasen
Atypische Rho-GTPasen
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